演讲全文>>
大家好,我是盖志琨,来自中国科学院古脊椎动物与古人类研究所。今天很高兴能够跟大家分享有关“下巴”的故事。
下巴其实是老百姓的叫法。它的学名叫颌,下巴就是下颌。下巴有什么作用呢?为什么要研究它的起源呢?首先,我带大家回顾一下地球上曾经出现的霸主,看一看颌在其中起着什么样的作用。
这是2018年上映的电影《巨齿鲨》的海报。中间这条鱼就是海洋里最凶猛的鲨鱼——大白鲨。大白鲨后面跟了一条更加巨大的鲨鱼,就是电影里的巨齿鲨。
巨齿鲨这样的史前巨鲨在地球上真的存在过。它的体长可以达到18米,体重可以达到60吨,是大白鲨的30倍左右。巨齿鲨牙齿的宽和高有十五六厘米左右,上面还长满了锯齿。一条巨齿鲨嘴里可以长276颗这样的牙齿。可以想象巨齿鲨在当时的海洋里是多么恐怖的存在,当时鲸鱼都不是它的对手,经常会被它吃掉。
恐龙是侏罗纪和白垩纪的霸主。上面是恐龙之王——霸王龙。霸王龙的体长可以达到12米,大家看它张着血盆大口,就可以知道它是很残暴的一种恐龙。它的咬合力非常惊人,是现生鳄鱼的10倍左右。左侧的是大名鼎鼎的霸王龙“苏”,是目前世界上保存最完整的霸王龙骨架,现在保存在美国芝加哥菲尔德自然历史博物馆里,现场看到这个骨架是非常震撼的。
还有一种鸟类叫恐鸟(Dinornis)。上图左侧是恐鸟的骨架,它高约两三米,旁边站的人是恐龙的命名者——欧文,其实他也是恐鸟的命名者,这个名字的意思就是令人恐惧的大鸟。在恐龙灭绝之后、哺乳动物兴起之前,存在过短暂的鸟类统治地球的时代。英国的BBC电视台称:“那是一个鸟吃马的时代。”当时的马非常小,就像狐狸那么大,而且它有三个趾头,生活在树林里,跑不快,就经常会被当时的恐怖大鸟(terror birds, 骇鸟)吃掉。
爬行动物里有恐龙,鸟类中有恐鸟,那鱼类中有恐鱼吗?当然。恐鱼是泥盆纪时候的海洋霸主,有12米那么长,约等于2辆公交车。它的咬合力更是惊人,是霸王龙的4倍。但恐鱼在海洋里捕食时有一个特点,就是下颌不动,只靠上颌的张开闭合来捕食。恐鱼当时捕食的场景,就像一门巨大的铡刀在海洋里推进,堪称海洋生物的收割机。
上图是我和我爱人,我们手里的是鲨鱼的颌。人类是现今地球上当之无愧的霸主,但人类可以被称之为“恐人”吗?我们可能觉得自己长得漂亮,跟“恐”字不沾边,但如果从野生动物的角度来看,人类真的可以被称之为“恐人”。为什么呢?因为人类活动使得野生动物的空间越来越小,甚至灭绝。恐鸟在1800年灭绝,就是由于人类的过度捕杀。
巨齿鲨、恐龙、恐鸟、恐鱼……地球上的这些霸主有什么共同点呢?第一个,它们都是脊椎动物。所有的这些霸主都有这样一根由很多脊椎组成的脊柱,大家可以摸一下自己的后背中央。另一个共同点是,这些霸主都有一个非常强壮有力的颌:霸王龙的颌有1.2米长,而恐鱼的颌张开有1米多宽,这个颌为它们称霸世界提供了非常关键的武器。当然,人类现在称霸地球靠的是我们聪明的大脑和解放的双手,但颌依然是我们吃饭、说话不可缺少的工具
关于颌的作用,美国古生物学家John Maisey说过一段非常形象的描述:“如果没有颌,生命将不可想象;没有它,巨大的噬人鲨,残暴的霸王龙、狰狞的剑齿虎、喋喋不休的人类,将一无是处。颌的起源可能是脊椎动物演化史上,最为重要和意义深远的一次演化事件。”
我再来带领大家看看,没有颌的时候,脊椎动物的生活状态是什么样的。让我们先把时间调回5.2亿年前的寒武纪,当时有一次非常著名的生物演化事件,叫做寒武纪生命大爆发。这次大爆发产生了地球的第一代霸主——长达2米多的奇虾。而脊椎动物在哪里呢?就是上图红圈中的小鱼——昆明鱼。它没有颌,只有2厘米长,是在中国澄江动物群发现的。这时候的脊椎动物是非常弱的,只能在奇虾的阴影下过着苟且偷生的生活。
时间往前走到了4.5亿年前的奥陶纪,这时的地球霸主是长达12米的巨型角石,海里的鹦鹉螺跟它是近亲。脊椎动物在哪呢?答案是上图红圈内的两条鱼。这时的鱼依然没有颌,但它为了抵御角石的捕食,进化出了一种由外骨骼包裹的头甲,我们就叫它甲胄鱼类。
时间再来到4.2亿年前的志留纪。这时的霸主又换成了节肢动物——海蝎子。它体长有2到3米,演化出了像夹钳的大夹子用来捕食。而脊椎动物虽然有了颌,但依然很弱小,打不过海蝎子,整个志留纪时期的海洋依然是无脊椎动物的世界。
时间到了3.8亿年前的泥盆纪,恐鱼出现了。这时,脊椎动物才在与无脊椎动物的竞争中反败为胜,成为了地球上的新霸主。自此以后,在接近4亿年的时间里,霸主的位置一直被脊椎动物牢牢地控制着。
在脊椎动物的称霸史中,颌起着关键的作用,但这毕竟是几百万、几亿年前了。现在的颌有什么作用呢?现在的脊椎动物一共有五万多种。根据有没有颌,可以把脊椎动物分为两大类:有颌类与无颌类。有颌类是脊椎动物多样性的绝大多数,占99.8%以上。那有没有无颌的脊椎动物呢?有,且只有两种:盲鳗与七鳃鳗。所以,有颌的脊椎动物在现生脊椎动物世界里,依然占着绝对的统治地位。
既然颌这么重要,那它是怎么来的呢?这是生物学家和古生物学家非常感兴趣的研究课题,而生物学家们主要是针对现生的无颌类和有颌类之间的差别来研究的。那么,无颌类和有颌类有什么差别呢?有很多,我今天介绍三个最主要的差别。
请看上图中现生的无颌类七鳃鳗。它没有颌,只有一个圆盘形的口,上面长满了许多牙齿。注意,这不是真正的牙齿,而是角质齿,和我们的指甲构造相同。而有颌类有强壮的颌,上面长满了尖牙。
第二个差别是,这些现生的无颌类只有一个鼻孔,长在头顶中央;而有颌类有两个鼻孔,长在脑颅的两侧。
还有一个差别,就是无颌类的脑颅非常简单,而有颌类的脑颅非常复杂。为什么?因为颌产生以后需要跟脑颅相关连,所以脑颅演变得非常复杂。
生物学家们正是通过比较无颌类和有颌类的差别,来推断颌在起源过程中可能存在过哪些中间阶段,进而研究颌的起源问题的。日本发育生物学家在比较现生的无颌类和有颌类的胚胎发育时,提出了一个很关键的理论:鼻孔的演化与颌的演化密切相关。
他们认为,颌起源之前,一定是因为鼻孔和鼻囊分开到了两边,颌才能顺利发育出来的,也就是说,鼻孔或鼻囊的分开,是颌起源的先决条件。这就会得出一个很重要的推论:在地球历史上,一定曾经存在过这样一种生物,它的两个鼻囊或者鼻孔是分开的,但没有颌。
这个理论是否成立?我们能否找到这样一种生物呢?只有到化石里去看看了。如此,古生物学家的作用就非常重要。现生的无颌类只有2种,但在地球历史上,这种生物却曾经非常繁盛。无颌类生物繁盛在大约4亿年前后的志留纪和泥盆纪时期,当时它们主要是一些戴盔披甲的鱼类,被统称为甲胄鱼类。
甲胄鱼类有五六个大类群,其中上图中圈出的两个类群比较关键:骨甲鱼与盔甲鱼。为什么?其一,它们是我们目前认为与有颌类血缘关系最近的两个类群;其二,这两个类群在某些情况下可以保存它们的软骨脑颅。为什么脑颅很重要呢?因为颌和鼻孔都是脑颅的一部分,通过研究脑颅,可以弄清楚它的颌是怎么发育过来的。
我们首先来看第一个关键类群——骨甲鱼类。欧洲和美国等地区发现的骨甲鱼类较多,它有这种马蹄状的头甲,头甲前面还有一对长条状的区域,我们推测可能是电区,它的发电器官。骨甲鱼类确实演化出了很多与有颌类相似的而无颌类没有的进步的特征:它已经率先演化出了游泳的胸鳍,尾巴也变成了上歪尾型。
上述的进步特征都是身体上的构造,并不是脑颅的。要解决颌的问题,还是得看脑颅是怎么长的。1927年,瑞典古生物学家斯天秀通过连续磨片法,很详细地复原了骨甲鱼的脑颅。但是,我们很失望地发现,骨甲鱼的脑颅和现生的无颌类是非常相似的,特别是鼻孔和鼻囊,都还只是长在头顶上的一个整体。也就是说,骨甲鱼在颌起源的问题上并没有给出有价值的线索。
第二种关键类群就是盔甲鱼类。盔甲鱼类是东亚特有的一种甲胄鱼类,目前它只被发现于中国和越南北部的一些地方。这样一来,中国在解决颌起源的关键问题上,就有着得天独厚的优势。
但是,中国对盔甲鱼类的研究,却比西方研究骨甲鱼整整晚了50年。早期的盔甲鱼类文献都是用中文写的,盔甲鱼在西方的学者眼中一直是很神秘的存在。2002年我到中科院读研究生时,开始接手了盔甲鱼的研究。随着我们所研究盔甲鱼的老先生们在上世纪90年代陆续退休以后,我就成了世界上唯一一个研究盔甲鱼的学者。这让我感到很自豪,也很孤独。
那么,盔甲鱼是什么样的鱼呢?下图是盔甲鱼的化石照与复原图。盔甲鱼和骨甲鱼一样,头顶中间有个和“口”一样的大孔。
刚开始我们确实以为这个孔是它的口,但后来发现,它的口和鳃孔都长在头甲的腹面,而这个大孔其实是它的鼻孔。后面的两个孔是它的眼睛。它的身体非常小,也没有胸鳍。这种形态特征表明盔甲鱼是一种滤食海底有机物为生的底栖鱼类。它生活在海底,眼睛长在头顶上,就很容易发现上方的捕食者。
盔甲鱼的物种多样性也很丰富,现在已经发现了接近100个种。它为了适应海洋的生活环境,也演化出了各种各样形状的头甲:有的长出了似长矛的吻突,有的长出了似飞机的翅膀,我们叫作角。但无论头甲形态怎么变化,它们都有一个共同的特征:头甲前面有一个大鼻孔。
虽然我们已经发现了大约100种盔甲鱼,但大部分都只是保存了在外骨骼的头甲,很少有脑颅保存下来的情况。为了找到更多更好的盔甲鱼脑颅化石标本,我们在20年里跑遍了中国所有在志留纪、泥盆纪时可能留有盔甲鱼化石的地点。现在我们已经跑了800多个地方,行程约有20万公里。
2021年,我们在西藏阿里地区刚刚完成了西藏志留系的科考。阿里地区的科考还是比较辛苦的,因为那里海拔较高,有5000米以上。在那里开展野外工作很容易有高原反应、缺氧。上图就是我们白天在阿里地区的湖边科考时拍摄的。这个湖叫龙木错湖,化石点就在湖边。
上面是凌晨两点多时用手机拍摄的阿里地区的星空,这张照片的背后有一个关于颌的悲伤的小故事。当时,我的学生小林作为先遣队员先去了西藏科考。他在扎达科考时,那里沟沟坎坎特别多,越野车就停在了一条沟旁边,结果他下车时不小心直接摔到沟里了,下颌被摔骨折了。
他当时以为是脱臼,就去医院复位,结果还是不能吃饭和说话,由此我们也能看到颌的作用。凌晨两点赶路去另一家医院时,因为限速要停一会儿,于是他下车等待。那时,他忽然发现阿里的星空是如此漂亮。研究古生物的工作很辛苦,有时还有一些惊险出现,但大家都会以乐观的心态面对。
我们在野外不但有艰辛,有惊险,还有惊喜。上图是我在2003年硕士时第一次去野外工作的照片。那时候经费比较紧张,租不起越野车,怎么办呢?只能住在当地的老乡家里,管吃管住,一天30块钱。我们借了老乡的自行车,每天骑着去化石点采化石。在采石场上,经常是左边采石工人在采石头,我就跟在他屁股后面拣化石,一拣就是一个月。
经过几年的努力,我们终于在这里有了重大发现:这里曾经有过最原始的真盔甲鱼,后来它被命名为曙鱼。为什么这个发现很重要呢?因为我们找到的这些曙鱼化石,都是有软骨的脑颅保存的一些标本,为解决颌起源的问题提供了一些关键材料。同时,曙鱼的标本非常小,只有指甲盖大,非常适合用大科学装置同步辐射进行CT扫描。
但当时,我国的同步辐射技术还没有发展起来,这个研究就暂时搁置了。事情的转机出现在2006年,我拿到了英国的全额奖学金去读博士。这样一来,我就有机会拿标本到瑞士的光源中心去做同步辐射的扫描。
当然,现在我国的同步辐射技术发展得很快,2009年时同步辐射的第三代光源在上海建成了,第四代光源也即将在北京怀柔科学城建成。以后,足不出国就可以做相似的研究了。
我在瑞士拿到第一手扫描数据后,花了三年时间重建了七个曙鱼的标本。在指甲盖大小的脑颅里面,几乎所有的脑颅构造,包括神经、血管、内耳,都被完整地复原出来了。上图就是我们做出的三张复原图。
去掉外骨骼的图片也许看起来很简单,但其背后包含着巨大的工作量。因为我们拿到的数据是一张张黑白的二维图片,还需要在每张图中描出盔甲鱼脑颅的每一个构造,但由于化石的保存原因,图片很不清楚,所以我们需要仔细地辨认。我们总共在电脑上画出了4万多张二维图片,才复原了七个脑颅标本。
接下来,我们将盔甲鱼脑颅的三维模型与现生的无颌类、有颌类进行了比较。上图就是根据脑颅简化而来的。中间是盔甲鱼,它的鼻孔为什么这么大?因为它的两个鼻囊已经分开了,位于脑颅口腔的两侧。左边是现生的无颌类七鳃鳗,它的鼻孔和鼻囊还聚集在中间。右边是有颌类的盔甲鱼的化石,这个状态和现生的有颌类非常相似,与无颌类不同。
这就代表着,盔甲鱼位于现生的无颌类和有颌类之间,是关键的中间环节。而这个环节就是发育生物学家所预测的,颌的起源发育所需要的中间阶段。由此,盔甲鱼就为颌的起源提供了很可靠的化石证据。
2011年,我们的文章发表在了《自然》(Nature)上。《自然》也给了我们很高的评价,封面上的评价语是“一条无颌的鱼,却是专门为颌而设计”。
我们的成果也作为演化发育的生物学经典案例,入选到了欧美国家一些著名的教科书中。曙鱼也已经被认为是和鱼石螈、始祖鸟等一样重要的演化发育的中间环节。
我现在从事盔甲鱼研究已经有二十年了,这期间充满了各种艰辛、孤独,但也有惊喜。最令我欣慰的是,我们在解决颌起源的世界难题上,给出了一个中国答案。
最后,古生物专业虽然很冷门,但我依旧希望未来能够有更多的同学加入到史前生物的探宝过程中。
谢谢大家!